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Evolutionary Developmental Genetics of amniote skin appendage orphology and coloration with special emphasis on squamate reptiles

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Defense Thèse de doctorat : Univ. Genève, 2016 - Sc. 4940 - 2016/06/15
Abstract Au cours de l’évolution, les intéguments, principalement la peau qui protège l’animal du milieu extérieur, sont devenus de plus en plus complexes et ont engendré de nombreux caractères dérivés comme les écailles, les plumes, les poils, les glandes, les griffes ou les dents. Cependant, la peau est restée essentielle pour la coloration qui est importante pour les communications intra- ou inter-espèces et qui sont les cibles de la sélection naturelle et sexuelle. Les patterns de couleur sont liés aux comportements animaliers et sont hautement adaptatifs. Leur variation peut être importante entre des espèces apparentées ou à l’intérieur d’une même espèce, mais peut aussi présenter des convergences entre des groupes d’animaux non-apparentés. Ainsi, les patterns de couleur sont d’excellents modèles pour étudier la génétique et les fondements développementaux des caractères importants pour l’évolution des espèces. Chez les vertébrés, les connaissances en matière de formation des patterns de couleur ou de morphogenèse des appendices cutanés sont principalement fondées sur des espèces modèles comme la souris de laboratoire, le poulet ou le poisson zèbre. Si l’on désire aller plus loin dans l’étude de ces caractères évolutifs, il est nécessaire d’opter pour de nouveaux organismes modèles. Dans ce travail et dans le cadre de la biologie évolutive du développement (EvoDevo), nous nous basons sur de nouveaux animaux modèles, principalement des squamates, pour étudier certains caractères dérivés présents chez les amniotes. Au cours du développement embryonnaire, les patterns de couleur se forment grâce à l’interaction des cellules pigmentaires que sont les mélanocytes, les xanthophores et les iridophores. Bien que ces mécanismes soient peu compris, le clonage positionnel effectué chez les poissons a permis d’identifier certains gènes qui sont nécessaires à la formation de ces patrons de coloration. De plus, les simulations numériques, telles que celles générées sur base du modèle de réactiondiffusion proposé par Alan Turing, permettent de créer divers patterns qui pourraient aider à une meilleure compréhension des mécanismes de formation des patterns de couleur. Dans le chapitre 2, nous profitons de certaines ‘morphs’ de coloration présents chez le serpent des blés (Pantherophis guttatus) pour déterminer la position de quatre loci impliqués dans la formation du pattern de couleur. Nous avons identifié le gène CLCN2 comme étant responsable du défaut de pattern présent chez les serpents des blés ‘motley/striped’. En outre, nous avons établi que le phénotype ‘striped’ est dû à l’insertion d’un retrotransposon dans l’intron 4 qui génère un exon supplémentaire qui contient deux codons stop. Une mutation dans une séquence de régulation du!8 gène est probablement responsable du phénotype ‘motley’ qui est associée à une diminution significative de l’expression de CLCN2. Chez certaines espèces de vertébrés, le pattern de couleur n’est pas fixé au cours du développement embryonnaire, mais évolue après la naissance ou l’éclosion. Il s’agit de changement de couleur ontogénétique lié à des modifications morphologiques des chromatophores. Dans le chapitre 3, nous utilisons le lézard ocellé (Timon lepidus) et le gecko léopard (Eublepharis macularius) pour étudier ce phénomène. Grâce à des géométries quantitatives en 3 dimensions, des textures de couleur et des analyses statistiques, nous avons extrapolé des règles de probabilité qui déterminent le changement de couleur des écailles du lézard ocellé, du vert au noir et inversement, en fonction de la couleur des écailles voisines. Au moyen de simulations numériques, nous avons démontré que l’établissement d’un pattern contrasté vert et noir, de type labyrinthique, peut être décrit par un automate cellulaire, dynamique et quasi-hexagonal avec une discrétisation du temps et d’états (i.e. couleurs). De plus, nous avons montré que l’ajustement des paramètres représentant les interactions de courtes distances entre les cellules pigmentaires, basé sur l’observation de la morphologie de la peau, est suffisant pour recréer un comportement d’automate cellulaire à modèle de réaction-diffusion. Outre les patterns de couleur, certains reptiles possèdent, en plus des écailles, des appendices cutanés comme des cornes, des crêtes ou des excroissances de peau. Pour étudier la morphogenèse des excroissances de peau, nous utilisons l’emblématique lézard à collerette (Chlamydosaurus kingii). Au chapitre 4, nous avons montré que cette collerette érectile est générée pendant l’embryogenèse par une importante croissance de l’arc branchial 2 qui, contrairement à d’autres vertébrés, ne fusionne pas complètement au cou. La collerette est supportée par les os modifiés de l’hyoïde et par un tissu conjonctif dense, riche en collagène, appelé ‘Grey’s cartilage’. Le poil est l’appendice cutané caractérisant les mammifères. Cependant sa morphologie est très variable entre les taxa et il est parfois partiellement ou totalement remplacé par des piquants. Ces derniers sont apparus plusieurs fois au cours de l’évolution et forment une convergence évolutive qui pourrait être mieux comprise grâce à l’étude de la morphogenèse de ces appendices chez des espèces non-apparentées. Au chapitre 5, nous avons choisi comme modèle la souris épineuse (Acomys dimidiatus) et avons démontré que les poils drus présents sur la partie postérieure de leur dos sont des poils ‘awl’ modifiés qui émergent de larges placodes pendant l’embryogenèse. De plus, la papille dermique, qui est responsable de la croissance du poil, a une forme de croissant qui engendre une croissance anisotropique de la matrice postérieure ainsi que de la gaine racinaire antérieure. Cette croissance asymétrique va générer un poil concave avec un large sillon.
Keywords Colour patternsReptilesSkin appendages
Identifiers
URN: urn:nbn:ch:unige-861250
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Thesis (7 MB) - private document Private access
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Citation
(ISO format)
MONTANDON, Sophie Anne. Evolutionary Developmental Genetics of amniote skin appendage orphology and coloration with special emphasis on squamate reptiles. Université de Genève. Thèse, 2016. https://archive-ouverte.unige.ch/unige:86125

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Deposited on : 2016-08-17

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